肌细胞的超微结构

肌肉组织具有独特的组织学外观，使其能够发挥其功能。肌肉主要分为三种类型：

• 骨骼肌——受躯体神经系统自主控制的横纹肌。识别特征是圆柱形细胞和多个外围核。

• 心肌——仅存在于心脏中的横纹肌。识别特征是单核和细胞之间存在闰盘。

• 平滑肌——由自主神经系统无意识控制的非横纹肌。其识别特征是每个细胞存在一个纺锤形中央核。

在本文中，我们将研究骨骼肌的组织学——其组成、组织学外观和临床相关性。

骨骼肌的组成

肌肉细胞对于其目的来说是非常专门的。单个细胞形成一根肌纤维，其细胞表面膜称为肌膜。

T 管是肌肉细胞所特有的。这些是当细胞去极化时传导电荷的肌膜内陷。

肌肉细胞还具有专门的内质网 - 这被称为肌浆网，含有大量的钙离子。

肌肉还具有复杂的结缔组织支撑结构。每根肌纤维都被一层薄薄的结缔组织（称为肌内膜）包围。然后这些纤维被分成称为束的束，束被一层称为肌束膜的结缔组织包围。许多束组成肌肉，而肌肉又被一层厚厚的结缔组织（称为肌外膜）包围。

骨骼肌的超微结构外观

骨骼肌纤维的条纹外观是由两种收缩蛋白的组织造成的：肌动蛋白（细丝）和肌球蛋白（粗丝）。

骨骼肌纤维收缩的功能单位是肌节，它从 Z 线延伸到 Z 线。肌节分为多个部分：

• Z 线——肌动蛋白丝锚定的地方。
• M 线——肌球蛋白丝锚定的地方。
• I 带– 仅包含肌动蛋白丝。
• 带——肌球蛋白丝的长度，可能包含重叠的肌动蛋白丝。
• H 区– 仅包含肌球蛋白丝。

一个有用的缩写是MHAZI – M 线位于 A 波段内的 H 区域内，而 Z 线位于 I 波段内。

图 1 – 从 Z 线到 Z 线测量肌节

滑动细丝模型

滑动丝模型描述了骨骼肌收缩的机制

肌动蛋白和肌球蛋白

肌纤维由两种收缩蛋白——肌动蛋白和肌球蛋白形成。

肌球蛋白丝有许多头，可以与肌动蛋白丝上的位点结合。肌动蛋白丝与另外两种调节蛋白肌钙蛋白和原肌球蛋白相关。原肌球蛋白是一种长蛋白，沿着肌动蛋白丝运行并阻断肌球蛋白头结合位点。

肌钙蛋白是一种小蛋白质，可将原肌球蛋白与肌动蛋白结合。它由三部分组成：

• 肌钙蛋白 I – 与肌动蛋白丝结合。
• 肌钙蛋白 T – 与原肌球蛋白结合。
• 肌钙蛋白 C – 可以结合钙离子。

激发-收缩耦合

肌钙蛋白的独特结构是兴奋-收缩耦合的基础 ：

• 当神经肌肉接头处发生去极化时，这种去极化会沿着 T 管向下传导，导致大量钙离子从肌浆网流入肌浆。
• 这种钙与肌钙蛋白 C结合，引起构象变化，使原肌球蛋白远离肌动蛋白丝的肌球蛋白头结合位点。
• 这使得肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，形成交联。然后，当肌球蛋白头以“划船运动”枢转时，就会发生动力冲程，使肌动蛋白越过肌球蛋白朝M 线移动。
• 然后ATP与肌球蛋白头部结合，使其与肌动蛋白解偶联，并重复该过程。

因此，在收缩时，细丝的长度不会改变。然而，由于肌动蛋白丝在肌球蛋白上滑动，肌节的长度会缩短。H 区和 I 带缩短，而 A 带保持相同长度。这使得 Z 线靠得更近，并导致肌节的总长度缩短。